群体选择与利他主义的进化

自然选择是达尔文进化论的核心，而其对象或单位是生物“个体”。我们很容易得出结论，自然界的所有生物都应该是自利的，因为，利他增进了其他生物的适合度，减少了自己的适合度。然而，观察生物界，则可发现利他行为普遍存在。

由此产生了一个进化论难题：理论上生物界的利他行为会被淘汰，但实际上利他主义却普遍存在。为了说明生物界广泛存在的利他现象，达尔文尝试论辩说，这种行为尽管对个体生物不利，但可能对生物群体有利。为了解释利他现象，达尔文扩展了他的自然选择概念，认为自然选择不仅可以作用于个体，而且还可以作用于群体：利他行为可能通过群体间的选择过程而进化。

然而，遗憾的是，尽管很多生态学家和一些动物行为学家经常认为自然选择可能产生有利于整个群体或物种的结果，但达尔文的群体选择理论并不为19世纪末和20世纪初的达尔文主义者所接受。现代新达尔文主义者费希尔（R. A. Fisher）、霍尔丹（J. B. S. Haldane）等，大都怀疑群体选择机制的重要性。直到20世纪60年代，群体选择才因为英国爱丁堡大学动物行为专家温-爱德华兹的论证而获得一定的影响。他认为，当一个群体达到最大限度的成员数目时，某些形式的利他行为能使其群体的生殖率降下来。

然而，温-爱德华兹的观点一提出，立刻招致众多批评。著名生态学家暨鸟类学大师大卫·拉克（David Lack）认为，群体选择既不正确也不必要。梅纳德·史密斯（J. Maynard Smith）则认为，群体选择本质上是弱的进化力量，不可能产生利他主义行为。道金斯则认为，群体选择之所以不能产生利他主义，主要因为：即使利他主义在群体水平是有优势的，但在任何一个群体内部，自私个体因为具有相对更大的适合度就会大量繁殖，最终，自私个体就会战胜利他个体。面对这些难点，温-爱德华兹在一些地方放弃了自己的观点。

此后这种理论相对沉寂。那么，群体选择论真的是一种错误的理论吗？威斯康星大学哲学家埃利奥特·索伯（Elliott Sober）与生物学家大卫·斯劳恩·威尔逊一同阐明了群体选择理论的合理性。他们从著名的辛普森悖论的启示来论证群体选择论的可能性。20世纪80年代加州大学伯克利分校被指控在研究生录取中歧视妇女：女性申请者的录取率较低。然而当检查每个系的工作时发现他们都没有歧视女性，但是总体上大学却被认为歧视了女性。这说明，部分为真总体并不一定为真。这就是所谓的辛普森悖论。同样，一个种群如果有两个群体，在每一个群体内，利他者比自私者适合度小，但当两个群体合并在一起时，利他者的适合度就可能比自私者高。因此利他者可以得到进化。所以，索伯认为，区分群体之间的过程和群体之内的过程对理解利他者的进化非常重要。利他者在一个群体之内难以进化，但当有两个以上的群体互相竞争时，利他者就可以通过群体选择进化。

群体选择理论从最初的提出到最终被承认，经历了漫长的历程。这启发我们，在评价科学理论的时候，应保持宽容、兼收并蓄的态度，鼓励学术争论，这样，才不至于把有价值的科学理论扼杀在摇篮里。

（作者单位：北京师范大学哲学学院